REPRODUCCIÓN Y CUIDADO PARENTAL DE ANFIBIOS

Hace algo menos de 400 millones de años, durante el periodo Devónico, una serie de cambios en nuestro planeta dieron lugar a unas condiciones climáticas adecuadas para que los primeros vertebrados colonizaran las tierras emergidas. Estos eran los antepasados de los anfibios y del resto de tetrápodos (reptiles, mamíferos y aves), pero a diferencia de estos últimos los anfibios actuales (lisanfibios) siguen dependiendo del medio acuático para su desarrollo.

Reptiles, mamíferos y aves forman un grupo llamado amniotas, que poseen una serie de características que les permiten ser independientes del medio acuático, adaptaciones que los anfibios no tienen. Las mas importantes para el tema que estamos tratando son dos:

• Huevo amniótico. Este tipo de huevos disponen de una serie de membranas que permiten al embrión estar aislado del medio exterior, estas son el amnios, el alantoides, el corion y el saco vitelino, además de una cascara mineralizada en la mayoría. La primera encierra al embrión en un medio acuoso que le provee de un ambiente adecuado para su desarrollo.

Imagen extraída de: https://savethefrogs.com/

• Piel gruesa e impermeable. En los amniotas la piel se vuelve mas gruesa e impermeable, lo que permite a estos animales tener menos perdidas de agua y ser independientes de ambientes acuáticos o húmedos, de los cuales los anfibios son dependientes. Los anfibios además de respiración pulmonar tienen respiración cutánea, pueden realizar intercambio de gases a través de su piel. Para ello, esta debe ser fina y mantenerse húmeda, sin embargo los hace vulnerables a la desecación.

Por lo tanto, los anfibios, al no tener la piel impermeabilizada ni huevo amniota dependen de los medios acuáticos o ambientes húmedos para poder vivir y completar su ciclo de vida.  El ciclo mas habitual entre los anfibios es el que se nos ha enseñado desde pequeños en la escuela, aunque veremos que también hay de otros tipos.

Precediendo al momento de la copula puede haber competencia entre machos por el acceso a la hembra y también una serie de rituales de los machos hacia las hembras para poder realizar con éxito el apareamiento. Esto en general se debe a que las hembras invierten mayor energía que los machos en la reproducción y por lo tanto existe una presión de selección llamada selección sexual que suele actuar sobre los machos. De esta forma la hembra se puede asegurar en mayor o menor medida reproducirse con los mejores machos, los mas sanos, y que por lo tanto su descendencia, a la que tanta energía ha destinado, tenga un mayor éxito.

Entre los anuros es habitual observar, y sobre todo, escuchar sus cantos, en algunas especies llegando a formar auténticos coros de machos. Un ejemplo en la fauna ibérica puede ser la ranita meridional (Hyla meridionalis). En los urodelos hay especies en las que los machos realizan una especie de danzas contorneando el cuerpo y la cola frente a la hembra, un ejemplo es el tritón jaspeado (Triturus marmoratus). Muchas especies, tanto de anuros como de urodelos, desarrollan caracteres sexuales secundarios que tienen diferentes funciones durante el periodo reproductivo, como los casos mencionados anteriormente, otro caso son las callosidades que desarrollan los machos en las extremidades anteriores para poder agarrarse mejor en el amplexo.

Hyla meridionalis (izq) y Triturus marmoratus (der). Imagenes propias.

Una vez se ha producido el cortejo la transferencia de esperma se puede hacer de diferentes formas que se pueden dividir en fecundación interna y externa. En los anuros la fecundación es externa en la gran mayoría, es decir, los óvulos y los espermatozoides se juntan fuera del cuerpo, para ello macho y hembra adoptan una postura llamada amplexo, en el que la hembra es abrazada por el macho que se sitúa encima de ella. Este abrazo varia según la especie, puede ser por las extremidades anteriores, posteriores u otras posiciones. Posteriormente la hembra expulsa toda la puesta de huevos y simultáneamente el macho expulsa el esperma sobre ellos, produciéndose la fecundación. En algunos casos se producen amplexos múltiples, varios machos intentan fecundar a la misma hembra y en ocasiones esto acaba con la vida de la hembra, que muere ahogada. No obstante, como siempre en biología hay excepciones, una de ellas son las rana de cola (Ascaphus sp.). estas ranas tienen fecundación interna, los machos fecundan a las hembras introduciendo una extensión de la cloaca en la cloaca de la hembra.

Una vez los huevos están en el agua continua su desarrollo hasta el estado de larva y posteriormente se lleva a cabo la metamorfosis, esto es el oviparismo y es la estrategia que tienen la mayoría de anuros. Pero volvemos a la excepciones, también hay especies que pueden ser ovovivíparas o vivíparas, esto significa que paren larvas vivas o juveniles ya desarrollados (esto ultimo parece estar vinculado a altitudes y latitudes altas) respectivamente. En anuros tropicales hay especies en las que los huevos se ponen fuera del agua, por ejemplo en hojas, y al eclosionar las larvas caen en el agua. Algunos ejemplos de anuros viviparos: Eleutherodactylus jasperi, Nimbaphrynoides occidentalis. También hay casos en los que algunas especies han logrado independizarse del medio acuático y pueden realizar la puesta en tierra firme. Un caso curioso es el de las ranas Leptodactylus latrans, las parejas de esta especie crean una especie de nido de espuma en que ponen los huevos, gracias a ello corren menos riesgo de ser depredados.

Diferentes posturas de amplexo. Extraído de: https://www.australiangeographic.com.au/ 

En los urodelos la fecundación es interna. ¿Cómo lo hacen? Después de realizar la "danza" de apareamiento los machos depositan un paquete llamado espermatóforo, que contiene sus espermatozoides. A continuación, la hembra recoge este paquete y lo introduce por su cloaca, es esta forma, una vez ya se ha introducido, el espermatóforo se disuelve y los espermatozoides se liberan. No obstante, al liberarse puede que no fecunden inmediatamente a los óvulos, la hembra puede guardar el esperma es una especie de compartimentos llamados espermatecas. Entonces, es cuando la hembra ovula que se produce la fecundación. Pero no nos salvamos, aquí también encontramos excepciones, las salamandras acuáticas asiáticas (Hynobiidae) depositan sacos de huevos que son fecundados externamente por el esperma del macho, la fecundación también es externa en las salamandras gigantes (Cryptobranchidae) y en los sirénidos (Sirenidae). Si, has leído bien, sirénidos ¡las sirenas existen y son anfibios!

Imagen de un sirénido. Imagen extraida de: https://spain.inaturalist.org/taxa/27855-Sirenidae

Una vez los huevos están fecundados pueden ser depositados en el agua, es el caso del tritón jaspeado (Triturus marmoratus) que hemos visto anteriormente, pero también se pueden depositar en tierra, un ejemplo es el genero Ambystoma, y cuando la zona se encharca los huevos eclosionan. También existen algunas especies americanas en las que el desarrollo de las larvas ocurre en agujeros en el barro, es el caso de especies del genero Desmognathus. En los urodelos también tenemos especies ovovivíparas y vivíparas, un caso en nuestra fauna es la salamandra común (Salamandra salamandra), en la que los huevos eclosionan en el oviducto y posteriormente la hembra pare directamente a las larvas en cuerpos de agua. Pero en algunas poblaciones esta especie se ha convertido en vivípara, dando a luz a salamandras ya metamorfoseadas. 

Las cecilias son mas diferentes, la fecundación es interna y los machos tienen un órgano copulador que introducen en la cloaca de las hembras para fecundar los huevos. La mayoría son ovíparos, las hembras depositan los huevos en cavidades excavadas cerca de puntos de agua y los protegen hasta que eclosionan. Una vez ocurre esto ultimo, las larvas van hacia el punto de agua donde acaban la metamorfosis. Al igual que en los otros grupos hay especies ovovivíparas, en las que las larvas crecen dentro de las hembras, donde se alimentan de otros huevos. También se sabe que algunas especies secretan una especie de sustancia, como si fuera "leche", para alimentar a las larvas en su interior.

Cecilia (Gymnophiona), son anfibios apodos, sin patas. Imagen de Wikimedia Commons.

Como hemos visto, los anf deibios tienen una gran diversidad de estrategias reproductivas, y esto ha sido objeto de estudio en varios artículos, de los cuales voy a mencionar un par, las referencias de las cuales estarán en la bibliografía.

En 2021 un grupo de investigadores brasileños hicieron un estudio combinando 11 rasgos reproductivos diferentes en anfibios (tipos de reproducción, desarrollo embrionario, microhábitat, nutrición embrionaria, etc.). En este estudio que recogía al 23% de las especies de anfibios encontraron que había un total de 74 estrategias reproductivas diferentes, de las cuales los anuros poseen 71 (con 56 exclusivas), los urodelos 16 (con dos exclusivas), y las cecilias mostraron 7, una de las cuales es exclusiva de este grupo. Algunos de las diferentes estrategias se han mostrado con mas frecuencia que otras, aun así no deja de ser asombrosa la cantidad de estrategias diferentes que muestra este grupo. En este estudio, como mencionan en el mismo, se duplican las estrategias descritas anteriormente, por eso mismo debemos tener en cuenta que existen otros estudios y que el numero de estrategias puede variar, no obstante se ve bien reflejada su enorme variabilidad.

Otro articulo publicado en Nature en 2022 analiza la evolución de los modos reproductivos y los ciclos de vida en los anfibios.  Han podido observar que la reproducción mas habitual en anuros (43,8%) es la bifásica acuática (huevos y larvas de desarrollo acuático), y sin embargo, en los urodelos el método mas habitual es el desarrollo directo (56%), presente solo en el 27% de anuros. En las cecilias lo mas habitual es el bifásico semiterrestre (35,4%), lo que significa que ponen los huevos en tierra pero las larvas se desarrollan en el agua. Esta última estrategia también esta bastante presente en anuros (20%). El pedomorfismo han visto que esta presente solo en urodelos. También decir que han podido confirmar que el modo de reproducción ancestral es el totalmente acuático, con huevos y larvas acuáticos.

Por otro lado, han podido observar que las cecilias fue el único grupo en el que la evolución ha sido desde las estrategias mas acuáticas a las menos acuáticas de forma totalmente secuencial. En los anuros, a partir de una estrategia ancestral totalmente acuática evoluciono a estrategias intermedias semiterrestres, y a partir de estas evolucionaron las otras opciones. A esto le han llamado evolución semi-secuencial, la cual también se ajusta a los urodelos.

Extraido de: Liedtke, HC, Wiens, JJ & Gomez-Mestre, I. La evolución de los modos reproductivos y los ciclos de vida en los anfibios. Nat Comuna 13 , 7039 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-34474-4

 

Cuidado parental

Muchas especies de anfibios muestran comportamientos de cuidado parental, es decir, machos y/o hembras se encargan de proteger, generalmente, a los huevos o las larvas hasta que acaba el desarrollo, para maximizar su supervivencia, y por lo tanto su propia descendencia. Un estudio publicado en Nature en 2019 pretende analizar la evolución de la diversidad de estos cuidados. En otros animales como los mamíferos también están presentes este tipo de comportamientos, y en anfibios lo pueden llevar a cabo tanto hembras como machos.

En este estudio recopilaron un gran conjunto de datos y diferenciaron diferentes tipos de cuidados: asistencia, transporte, crianza, alimentación y viviparidad en las tres etapas de desarrollo (huevo, larva y juvenil). Han podido ver que el cuidado es mas común en la etapa de huevos que en la de larvas o juveniles. También han obtenido que el ritmo de aparición de las estrategias mas simples y las complejas es similar, sin embargo, las estrategias simples se pueden perder fácilmente y las complejas son evolutivamente mas estables. Parece ser que la presencia se cuidados parentales simples en las primeras etapas del desarrollo favorece a que se den posteriormente cuidados mas complejos. Otro dato interesante es que se ha visto que el cuidado biparental (por parte de los dos sexos) es evolutivamente inestable, y que por tanto se tiende a que los cuidados los realice únicamente uno de los dos sexos.

Distribución de los cuidados parentales en anfibios. Imagen modificada, extraída de: Furness, AI, Capellini, I. La evolución de la diversidad del cuidado parental en anfibios. Nat Común 10 , 4709 (2019). https://doi.org/10.1038/s41467-019-12608-5

Y lo mejor se queda para el postre, a continuación os mencionare algunos de los cuidados parentales que presentan especies actuales de anfibios:

• La rana Goliat (Conraua goliath) construye con su cuerpo pequeños estanques y canales en las orillas para evitar que los renacuajos sean arrastrados por la corriente.

• La rana toro africana (Pyxicephalus adspersus) vigila a sus renacuajos y puede gritar ante posibles amenazas, también se puede enfrentar a ellos. También puede excavar canales en el barro para que fluya el agua y así evitar la desecación de las larvas. Video: https://www.youtube.com/watch?v=Rw7N4Eiz0s4

• Los machos de los sapos del genero Alytes (de los cuales la mayoría están en nuestro territorio) cargan con la puesta de huevos en las patas posteriores hasta el momento de la eclosión, es entonces que los lleva al agua.

                                                    Sapo partero (Alytes almogavari) llevando los huevos. Imagen propia. 

• Las hembras del sapo de Surinam (Pipa pipa) protegen los huevos incrustándolos en su piel, al cabo de los días, empiezan a salir pequeños sapos por su piel. AL final la hembra desprende la piel y la regenera.

• Las ranas marsupiales del genero Gastrotheca transportan los huevos en una bolsa de piel en el dorso hasta que llega el momento de la eclosión.

Rana marsupial con huevos en el saco dorsal. Imagen extraída de: https://www.researchgate.net/figure/Rana-marsupial-Gastrotheca-ovifera-Foto-J-Celsa-Senaris_fig3_323561448

• Las ranas venenosas de la familia Dendrobatidae también transportan a los huevos o renacuajos en sus espaldas hasta que hacen la metamorfosis para protegerlas y mantenerlas húmedas.

Dendrobatido transportando las larvas en el dorso. Imagen extraída de: https://www.nationalgeographic.com.es/naturaleza/cuanto-sabes-sobre-ranas_14915

• Quizás una de las mas espectaculares es la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii), que transporta los renacuajos en su "garganta", en el saco bucal. La hembra pone los huevos en la tierra, y cuando eclosionan el macho introduce a las larvas en el saco bucal. Video: https://www.youtube.com/watch?v=IAF5N-HwgOc

• Otra de las mas espectaculares es la especie Rheobatrachus silus, que incuban los huevos en el estomago, siendo capaces de inhibir su función digestiva.

• Algunas salamandras, de la familia Pletodontidae, cuidan el nido en el que están los huevos y lo defienden de depredadores y retiran los huevos muertos para evitar infecciones.

• El proteo (Proteus anguinus), una especie rara de urodelo presente en los Balcanes, vigila, defiende y oxigena la puesta de huevos.

• En cecilias, como ya he mencionado antes, se sabe que algunas especies alimentan a las larvas de diferentes formas, por ejemplo mediante otros huevos o con una substancia nutritiva que segregan.

Bibliografía

Liedtke, HC, Wiens, JJ y Gomez-Mestre, I. (2022). La evolución de los modos reproductivos y ciclos de vida en los anfibios. Comunicaciones de la naturaleza , 13 (1), 7039.

Furness, AI y Capellini, I. (2019). La evolución de la diversidad del cuidado parental en anfibios. Comunicaciones de la naturaleza , 10 (1), 4709.

Nunes-de-Almeida, CHL, Haddad, CFB y Toledo, LF (2021). Una clasificación revisada de los modos reproductivos de los anfibios. Salamandra , 57 (3), 413-427.

Reques, R. (2020). Ecología, estudio y conservación de los anfibios. Tundra Ediciones, Castellón.